恐龙蛋次生壳单元如何形成？中外最新合作研究揭示生物成因机制

恐龙蛋中常见、现代鸟蛋中非常(fēicháng)罕见的次生壳单元如何形成？它是生物成因(chéngyīn)还是非生物成因？这些问题在(zài)学界一直存有争议，也备受关注。 由中国学者领导(lǐngdǎo)最新完成的一项恐龙蛋国际合作研究，揭示出恐龙蛋次生壳单元应当为生物成因的结构，并对生物成矿(chéngkuàng)机制及其(jíqí)功能、生长方式和演化模式进行讨论。 次生壳单元在手盗龙类蛋壳中逐渐消失的示意图。中国科学院古(gǔ)脊椎动物与古人类(gǔrénlèi)研究所 供图 这项古生物领域重要研究，由中国科学院古脊椎动物与古人类(gǔrénlèi)研究所高级工程师(gōngchéngshī)张蜀康领衔并联合该所博士后、韩国首尔大学研究教授崔胜(Seung Choi)与浙江自然博物院、荷兰乌特勒支大学、西班牙巴塞罗那自治大学等(děng)科研人员，综合(zōnghé)运用电子背散射衍射、偏光显微镜、扫描电镜和透射电镜等先进技术手段共同完成，成果(chéngguǒ)论文北京时间5月31日(rì)凌晨在国际学术期刊《科学进展》上线发表。 论文第一作者和通讯作者张蜀康介绍说，主龙类(zhǔlónglèi)恐龙和龟类的蛋壳(dànké)钙质层由壳单元组成，其中从壳膜上生长出来的称为(chēngwéi)初生壳单元，从钙质层内部生长出来的称为次生壳单元。 尽管在现代(xiàndài)鸟蛋中(zhōng)非常罕见，次生壳单元在恐龙蛋中却是一个(yígè)常见的结构，但由于对这种结构缺乏深入研究，学界对它是生物成因还是非生物成因仍有争议。 产自中国的多种恐龙蛋壳都具有(jùyǒu)次生壳单元，中国学者普遍认为它是生物(shēngwù)成因，并且可以作为(zuòwéi)恐龙蛋的分类特征使用；欧洲学者基于对产自当地的蜥脚类恐龙蛋壳的研究，则认为次生壳单元是非生物成因。 这次对恐龙蛋的(de)大部分(dàbùfèn)主要类群(lèiqún)，并利用现生鸟蛋、龟蛋和鳄鱼(èyú)蛋作为对比材料进行研究，电子背散射衍射分析结果显示，恐龙蛋大部分次生壳单元的c轴(zhóu)都围绕生长核心呈放射状排列，且平行于蛋壳生长方向延伸，只有少数靠近气孔道的次生壳单元，其c轴向气孔道方向延伸。同时，这些次生壳单元在晶界图上具有带纹理的灰色背景，并且显示出较高的晶界角(jiǎo)均值(KAM值)。 张蜀康称，恐龙蛋次生壳单元的上述结晶学(jiéjīngxué)特征与其初生壳单元几乎完全一致(yízhì)，特别是与现生龟蛋和鳄鱼蛋的次生壳单元的结晶学特征一致，表明恐龙蛋的次生壳单元应当为生物(shēngwù)成因的结构。 扫描电镜和(hé)透射电镜的(de)分析显示，恐龙蛋的次生壳(ké)单元(dānyuán)具有许多细小的槽和孔洞，与鸟蛋的壳单元很相似。这些槽和孔洞是基质纤维在埋藏过程中(zhōng)降解后留下的空间。值得注意的是，一些传统的判断恐龙蛋壳中生物成因与非生物成因方解石的方法，如阴极发光，但不能很好区分这两种方解石。 张蜀康指出，在一些气孔道发达的恐龙蛋壳里，次生(cìshēng)壳单元(dānyuán)重叠在初生壳单元之上，或者在气孔道内(nèi)(nèi)生长。这些次生壳单元在形态和大小上都与初生壳单元相似，也具有与初生壳单元相似的功能，即作为蛋壳的结构成分，对胚胎起保护作用(zuòyòng)；在气孔道内的次生壳单元还可以降低蛋壳的气体传导率，防止胚胎在发育过程中过度失水。 在(zài)一些气孔道较少的恐龙蛋壳里，次生壳单元常常被包裹在初生壳单元或其他次生壳单元内(nèi)。这些次生壳单元没有明确的功能，或者说它们(tāmen)的功能已被包裹它们的壳单元取代。 多(duō)气孔的恐龙蛋壳内的次生壳单元(dānyuán)。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图 值得注意的是，在气孔道发达的恐龙蛋壳里，那些生长过程不受初生壳单元和其他次生(cìshēng)壳单元干扰的次生壳单元的c轴也平行于蛋壳生长方向延伸，这个现象挑战了基于对鸟(niǎo)蛋壳的研究而提出(tíchū)的“竞争假说”，即壳(jíké)单元的c轴方向是由基质纤维控制的，而不是相邻壳单元的方解石(fāngjiěshí)晶体在生长过程中相互竞争的结果。 早期的研究曾提出，具有次生壳单元(dānyuán)的恐龙蛋壳的与现代的楔齿蜥蛋壳相似，壳单元与壳膜纤维同时生长，而不像(xiàng)现代鸟蛋、龟蛋(guīdàn)和鳄鱼蛋那样先产生壳膜，再形成壳单元。 本次研究则显示，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的生长方式与现代龟蛋和鳄鱼蛋相同，壳膜(mó)先(xiān)形成，然后基质纤维(xiānwéi)与壳单元同时生长，次生壳单元的形成是由基质纤维而不是壳膜纤维控制的。 尽管大多数恐龙蛋(kǒnglóngdàn)与产蛋恐龙不能对应，但本次研究涵盖了蜥脚类、鸭嘴龙类和可能的基干坚尾龙类产的蛋，这些恐龙的蛋壳都具有次生壳单元，而包括鸟类在内的手盗龙类(dàolónglèi)的蛋壳，则(zé)极少出现(chūxiàn)次生壳单元。 次生壳单元(dānyuán)的生长方式。中国科学院古脊椎动物与(yǔ)古人类研究所 供图 研究(yánjiū)团队认为，这说明兽脚类恐龙在向鸟类演化的过程中，蛋壳形成机制发生了变化。一方面(yìfāngmiàn)，手盗(shǒudào)龙类蛋壳的基质纤维与其他恐龙不同，能够产生更加有序的亚层结构，而(ér)不会相对随机地产生次生壳单元。 另一方面，次生(cìshēng)壳单元在龟类、鳄类(èlèi)及(jí)鸟臀类、蜥脚类和兽脚类恐龙支系中(zhōng)都有出现，而这些支系的蛋壳钙质层可能是各自独立演化出来。这说明，它们的次生壳单元可能随其蛋壳钙质层的演化而独立演化出来。 张蜀康提醒，不过，从生物矿化(kuànghuà)的(de)分子机制层面上来说，也不能排除上述所有支系的次生壳单元具有深层(shēncéng)同源性的可能。(记者 孙自法) 来源：中新网(zhōngxīnwǎng)广州日报新花城编辑：张映武